Makaronesien

Unter Makaronesien im engeren Sinne sind die ganz am südwestlichen Rand der Paläarktis gelegenen atlantischen Inselgruppen der Kanaren (Spanien), Madeiras und der Azoren (beide Portugal) zu verstehen. Manchmal werden auch die hier nicht näher behandelten Kapverdischen Inseln 1500 km südwestlich der Kanarischen Inseln sowie der Südwesten der Iberischen Halbinsel und Küstenstriche Marokkos hinzugerechnet.
Die neun Hauptinseln der Azoren (nach der Größe: Sao Miguel - die größte der Inseln, Pico, Terceira, São Jorge, Faial, Flores, Santa Maria, Graciosa, Corvo) liegen dabei am weitesten im Norden und stark isoliert etwa 1500 km westlich von Portugal. Die sieben Hauptinseln der Kanaren (von West nach Ost: El Hierro - kleinste Insel, La Palma, La Gomera, Teneriffa - die größte Insel, Gran Canaria, Fuerteventura und Lanzarote) liegen deutlich küstennäher ganz im Süden vor der südmarokkanischen Küste. Dabei ist Fuerteventura als festlandnähste Insel nur rund 100 km von Marokko entfernt. Der Madeira-Archipel, der von der gleichnamigen Hauptinsel dominiert wird und sonst nur aus einigen Felseilanden (Ilhas Selvagens und Ilhas Desertas) sowie der kleinen Insel Porto Santo besteht, liegt zwischen diesen beiden Gruppen (etwas näher an den Kanaren als an den Azoren).

Alle diese Inseln verdanken ihre Existenz dem Vulkanismus, der teils schon vor längerer Zeit erloschen ist, aber vor allem auf den und um die westlichen Kanaren und in größeren Teilen der Azoren noch heute andauert (z.B. La Palma und El Hierro). Meist sind die Inseln sehr gebirgig. Auf den älteren Inseln hat die Erosion diesen Gebirgscharakter bis heute schon ziemlich abgemildert (Fuerteventura: höchster Berg nur 800m NN, Lanzarote nur 600m NN, Teneriffa hingegen 3718m NN am Teide, andere Inseln meistens ca. 1000 bis 2000m NN). Die isolierte Insellage hat zwar nur mäßige Gesamtartenzahlen zur Folge, bedingt aber gleichzeitig einen hohen Prozentsatz an Endemiten. Die festlandfernen Azoren weisen dabei die mit Abstand geringsten Artenzahlen auf.

Klima

Das Klima ist ganzjährig mild, an den Küsten subtropisch und vergleichsweise geringen jahreszeitlichen Schwankungen ("Inseln des ewigen Frühlings", Tagestemperaturen zwischen ca. 19 und 26 Grad Celsius an den Küsten der Kanaren, auf den Azoren etwas kühler) unterworfen. Nur wenn die Luftmassen ausnahmsweise direkt aus der Sahara kommen, können auf den Kanaren (und abgemildert Madeira) auch Hitzeperioden auftreten. Ausschlaggebend für das Klima ist einmal der ausgleichende Golfstrom (bzw. dessen Ableger Kanarenstrom), der im Sommer kühlt und im Winter ein zu tiefes Absacken der Temperatur selbst bei Kaltlusteinbrüchen verhindert, sowie andererseits der oft wehende Nordostpassat, der vom Atlantik feuchte Luftmassen mitbringt, die sich dann in der sogenannten Passatwolkenzone zwischen etwa 500 und 1500m NN vor allem an den Nordostseiten der Inselgebirge staut und hier zur Nebelbildung führen. Regen fällt vor allem im Winterhalbjahr (auf den Azoren auch im Sommer in nennenswertem Umfang). Im Winter kann in den Hochlagen ab etwa 1800m NN auch gelegentlich Schnee fallen, der aber höchstens am Teide länger liegen bleibt. Auf den Kanaren gibt es ein deutliches West-Ost-Gefälle bei den Niederschlägen. Während die nordwestlichste Insel La Palma recht feucht und daher grün ist, ist das Sahara-nahe Fuerteventura zumindest heute sehr trocken und gleicht einer Halbwüste.

Vegetation

Aufgrund der unterschiedlichen Höhenzonen und der Windverhältnisse lassen sich meist folgende Vegetationseinheiten unterscheiden.

Küsten- und Dünengelände
Auf den meisten Inseln herrschen Felsküsten mit nur schmaler Halophytenzone (z.B. Astydamia latifolia) vor. Auf einigen Inseln (vor allem Fuerteventura, auch im Süden Gran Canarias) gibt es auch ausgedehntes Dünengelände mit Halophyten in Meeresnähe (z.B. Zygophyllum fontanesii), Halbsträuchern wie Launaea arborescens, die auch an steinigen Hängen vorkommt und vor allem einer reichen Winteranuellenflur (nach winterlichen Regenfällen) mit Calendula, Rumex, Echium etc.

Trockenwarme Sukkulentenzone
Diese sind in Küstennähe verbreitet (bis ca. 500m NN) und vor allem auf den Südseiten der Inseln gut ausgeprägt (hier mitunter bis über 1000m NN). Diese Zone zeichnet sich durch einen meist ziemlich lückigen Bewuchs aus trockenresistenten, oft wasserspeichernden Arten wie den Halbsträuchern Euphorbia sp., Kleinia neriifolia, Rumex lunaria, Periploca laevigata, Lavandula canariensis usw. An den zahlreichen unbewachsenen Lücken zwischen den mehrjährigen Arten kommen ähnlich den Sanddünen nach Regenfällen im Winter/Frühjahr zahlreiche einjährige Arten hinzu (Calendula, Rumex vesicarius, Silene, verschiedene Brassicaceae, Gräser, Bidens, Echium, Malva usw.). Die Zone fehlt weitgehend auf den feuchten Azoren.

Kiefernwaldzone der Kanaren
Auf einigen Inseln (vor allem La Palma, Teneriffa und Gran Canaria) kommen ausgedehnte Wälder mit der meist einzigen Art Pinus canariensis (Endemit) vor. Im meist nur spärlichen Unterholz finden sich Sträucher wie Cistus oder Ginsterarten. Die Kiefern kämmen bei Nebel die Feuchtigkeit aus der Luft und verfielfachen so die Niederschlagsmenge im Vergleich zum Regen. Dennoch kommen diese Wälder in trockeneren Zonen als der Lorbeerwald oder auch ausgedehnt in der trockeneren Hochgebirgszone oberhalb der Nebelzone bis über 2200m NN vor. In diesen Wäldern kommen oft nur wenige Schmetterlinge vor, allen voran die Lymantriidae-Art Calliteara fortunata und die Noctuidae-Art Cryphia (Bryonycta) pineti. Aufgrund ihrer dicken Borke, sind die Kiefern recht gut an gelegentliche (aber nicht ständige) Waldbrände angepasst (Wiederaustrieb aus dem Stamm oder dickeren Ästen).

Lorbeerwaldzone
Eine Besonderheit Makaronesiens sind die Lorbeerwaldgebiete (Laurisilva, Monte verde), die ein Relikt aus dem Tertiär darstellen. Zu dieser Zeit kamen solche immergrünen, feuchten und konstant kühl-subtropischen Wälder auch in Nordafrika und Südeuropa vor, sind dort jedoch dann infolge von Klimaänderungen ausgestorben. Als letzte, aber extrem verarmte Reste mögen vielleicht Baumheidebestände im Südwesten der Iberischen Halbinsel angesehen werden. In Makaronesien haben sie nur durch den feuchten Nordostpassat überlebt und sind demzufolge auch hauptsächlich auf den Nordostseiten der Inseln bzw. von Gebirgen in Lagen von 500 bis 1600m NN anzutreffen (vor allem in Barrancos und auf den nördlichen Inseln auch tiefer). Einstmals (ca. um das Jahr 1500) sollen solche Bestände auch auf Fuerteventura vorgekommen sein. Infolge der Zerstörung durch den Menschen wurden gut erhaltene Bestände heute rar. So kann man diesen Waldtyp nur mehr auf Madeira, La Gomera (Nationalpark Garajonay), La Palma (im Nordosten sowie etwas weniger gut ausgeprägt auch an einigen Osthängen der Cumbres) und Teneriffa (Anaga, Teno) in nennenswertem Umfang (Reste etwa auch im Norden Gran Canarias oder auf El Hierro sowie den Azoren) bewundern.

Lorbeerwälder bestehen meist aus immergrünen Baum- und Straucharten wie Laurus azorica, Apollonias barbujana, Viburnum tinus, Myrica faya und Erica arborea. Letztere beiden Arten bleiben oft nach Degradation durch den Menschen oder an den natürlichen Grenzen des Lorbeerwalds als dessen Vorposten übrig (sog. Brezal-Fayal). In dichtem Lorbeerwald kommen vergleichsweise wenige Arten im lichtarmen Unterwuchs vor, so vor allem Tradescantia, Urtica morifolia, verschiedene Farne, Geranium oder Pericallis, die diversen Noctuidae (Euplexia, Mniotype schumacheri) oder der Arctiidae-Art Canararctia rufescens als Nahrung dienen. Nur an lichteren Stellen bildet sich eine dichte Krautschicht aus.

Hochgebirgszonen
In den Lagen oberhalb der Nebelzone (ab etwa 1600m NN) wird das Klima wieder deutlich trockener. Die Lagen oberhalb von etwa 2000-2300m NN sind zu großem Teil von sehr trockenen, lockeren Strauchgesellschaften (z.B. Spartocytisus supranubianus) und sommerblühenden, teils horstbildenden Stauden (Erysimum scoparium, Descurainia bourgeaunana, Scrophularia sp., Argyanthemum sp., Echium sp. etc.) bedeckt. Diese Höhenlagen werden nur auf La Palma und vor allem Teneriffa erreicht (Monte Pico auf den Azoren weist eine abweichende Vegetation auf). Entomofaunistisch sind diese Bestände meist weniger interessant. Echte Hochgebirgsbewohner gibt es nur wenige (unter den Heuschrecken eine Sphingonotus-Art und unter den Noctuidae Euxoa beatissima, beide Teneriffa).

Besonderheiten der Azoren
Die im Vergleich zu den anderen Inselgruppen deutlich feuchteren Azoren waren ursprünglich ebenfalls dicht von Lorbeerwald bedeckt. In den Hochlagen gab es aber schon vor Ankunft des Menschen auch offenere, moosreiche Zwergstrauchheiden und kleine Torfmoore. Heute sind die meisten Lorbeerwälder in tieferen Lagen zu Rinderweiden umgewandelt und teils - besonders in höhern Lagen - auch in Nadelholzmonokulturen. Dennoch haben sich in Barrancos (meist bewaldet) und in den Hochlagen noch viele naturnahe Habitate erhalten. In den Hochlagen sind dies oft Festuca-, moos- und flechtenreiche steile Hänge mit Zwergsträuchern (Erica etc.). Mancherorts setzt auch schon ein Umdenken weg von den Nadelholzmonokulturen hin zu naturnahen Lorbeerwäldern ein. Einige der Endemismen kommen aber auch mit dem Unterwuchs (z.B. Farne) von Nadelwäldern zurecht (z.B. Phlogophora). Eine weitere Besonderheit sind die vielen Kraterseen, ein weiteres Problem hingegen viele expansive Neophyten.

Schmetterlinge und Heuschrecken

Insgesamt sind die Artenzahlen in beiden Gruppen wegen der Insellage recht gering, wenn auch viele Endemiten vor allem unter den Heuschrecken (Gattungen Calliphona, Arminda, Acrostira, Shingonotus etc.) und Nachtfaltern (z.B. Noctuidae: Noctua noacki, Leucania fortunata, Euplexia euplexina usw.) auftreten. Unter den Tagfaltern kommen ebenfalls einige wenige Endemiten vor (vor allem auf den Kanaren). Hier sind unter anderem Pieris cheiranthi, Pararge xiphioides und P. xiphia (erstere Kanaren, letztere Madeira), Hipparchia wyssi bzw. seine Kleinarten, Hipparchia madeirensis, Gonepteryx cleobule (bzw. seine Kleinarten je nach Insel) und der Bläuling Cyclyrius webbianus zu nennen. Mit Hipparchia azorinus (bzw. den verwandten Taxonen des Artenkomplexes) ist von den Azoren nur eine endemische Tagfaltergruppe (dafür einige Nachtfalter wie Phlogophora sp.) nachgewiesen.

Die Schmetterlinge Makaronesiens gliedern sich vor allem in folgende Gruppen auf:

  • Palaeo- bis subtropische Arten, die in Afrika verbreitet sind und dank ihrer Flugaktivität die Inseln erreicht haben und hier vor allem die niedrigen und mittleren Lagen besiedeln. Hierunter sind etliche Plusiinae-Arten vertreten, z.B. Cornutiplusia circumflexa oder Chrysodeixis chalcites, weitere Noctuidae wie Spodoptera littoralis oder Hypena lividalis sowie der Tagfalter Catopsilia florella, die Sphingiden Hippotion celerio oder Acherontia atropos und viele mehr.
  • (Süd)Europäische bis holomediterrane Arten (Argynnis pandora, Lycaena phlaeas, Polyommatus cramera, Noctua pronuba, Xylena exsoleta etc.)
  • Endemische Arten, deren Vorfahren aber teilweise ebenfalls aus Europa oder Nordafrika stammen wie bei Eilema albicosta, Pieris cheiranthi oder Gonepteryx cleobule. Ein recht hoher Anteil dieser Endemiten (vor allem unter den Noctuidae) besiedelt den Lorbeerwald (Xestia mejiasi, Euplexia, Phlogophora, Mniotype schumacheri).
  • Nearktische Arten, die außer in Amerika auch die atlantischen Inseln besiedeln konnten. Hierunter fallen naturgemäß nur wenige Arten wie zum Beispiel Vanessa virginiensis, Galgula partita oder Danaus plexippus.
  • Eremisch verbreitete Arten, die beispielsweise in der Sahara vorkommen und von da vor allem die trockenen Inseln (somit besonders die östlichen Kanarien, allen voran Fuerteventura) erreichen bzw. auch besiedeln. Hier wären Arten wie Polytela cliens, Pandesma robusta oder Hyles tithymali zu nennen. Diese Gruppe fehlt auf den Azoren.
Die Heuschrecken gliedern sich hingegen mehr in eremisch verbreitete Arten aus Nordafrika (Schizocerca gregaria), oft gut flugfähige mediterrane Arten (Acrotylus, Aiolopus, Phaneroptera) und einen beträchtlichen Teil von Endemiten, die teils noch eine nahe Verwandschaft zu mediterranen Arten erkennen lassen wie etwa Sphingonotus, Calliptamus oder Omocestus, deren nähere Verwandtschaft auf dem Festland aber zum Teil zum Beispiel mit dem Verschwinden der Lorbeerwälder schon lange ausgestorben ist (z.B. Calliphona) oder zumindest stark reduziert ist (Canariola).

Gefährdung

Die makaronesischen Lebensräume sind durch die auf manchen Inseln ausufernden Siedlungsgebiete des Menschen (zum Beispiel Teneriffa, Gran Canaria, südöstliche Küstengebiete Madeiraa), die Landwirtschaft (Bananenanbau etc. in ökologisch bedeutsamen Gebieten), durch teils vom Menschen absichtlich gelegte und teils unabsichtlich entstandene Brände und sehr stark durch den Massentourismus bedroht. Dabei ist die Gefährdung naturgemäß in den küstennahen Regionen am stärksten und in den Kiefernwäldern und Hochlagen am geringsten. Selbst die eigentlich geschützten Lorbeerwälder gehen auch heute noch weiter zurück. So wütete im Spätsommer 2012 ein von Menschen gelegter Waldbrand auf La Gomera, der auch große Flächen im Nationalpark in Mitleidenschaft zog. Begünstigt wurde dieser durch einen extrem trockenen Winter 2011/2012 und ebensolchen anschließenden Sommer. Anders als die Kiefernwälder sind die Lorbeerwälder nicht auf Feuer eingerichtet, da sie eigentlich zu feucht dazu wären. Doch auch die Kiefernwälder werden durch eine zu hohe Feuerfrequenz stark geschädigt. Es ist offenbar auch hier eine Klimaveränderung im Gange, die sich in einem Nachlassen des früher zuverlässigen Nordostpassats äußert, aber noch weiter beobachtet werden muss.

Auch die heutige "Wüsteninsel" Fuerteventura wurde offenbar erst durch menschliche Nutzung (Abholzung und jahrhundertelange Ziegenbeweidung) durch die Europäer zu ihrem heutigen Erscheinungsbild gebracht.
Der größte Schadfaktor ist aber heutzutage mit Sicherheit der Massentourismus, der immer weitere Flächen verschlingt. Man muss sich nur einmal die wichtigen, unter Naturschutz stehenden Dünen von Maspalomas auf Gran Canaria anschauen, damit sich einem die Nackenhaare stellen. Das gesamte, sensible Gelände wurde ringsherum mit riesigen, vielreihigen Hotelbunkern zugebaut und die angezogenen Menschenmassen sind für den Rest der Dünenvegetation nicht gerade förderlich. Als Mindestforderung darf gelten, dass die Bettenkapazitäten auf keiner der Inseln mehr aufgestockt werden dürfen.

Einige Photos...

Dünengelände auf Fuerteventura Dünengelände auf Gran Canaria mit Hotelanlagen trockenes Palmental auf Fuerteventura Trockene Sukkulentenzone im Teno-Gebirge auf Teneriffa Sukkulentenzone im Südwesten La Palmas im Dezember 2012 Pinus canariensis-Wald auf Teneriffa Kiefernwald (Pinus canariensis) auf La Palma Blick von Südwesten auf die mit Kiefern bewaldeten Westhänge der Cumbre auf La Palma Blick in den Lorbeerwald (im Vordergrund mehr Brezal) im Nationalpark Garajonay auf La Gomera Blick in den Nationalpark Garajonay auf La Gomera. Blick in den Lorbeerwald im Nationalpark Garajonay auf La Gomera Blick in den Lorbeerwald im Nationalpark Garajonay auf La Gomera Blick in den Lorbeerwald im Nationalpark Garajonay auf La Gomera Blick auf die Canadas (Hochflächen) und den Teide auf Teneriffa im März 2012 nach einem extrem trockenen Winter in etwa 2300m NN bis 3700m NN. Blick auf den derzeitigen Südwestrand von Costa Calma auf Fuerteventura. Hotelkomplexe haben auch auf dieser Insel schon so manch wertvolles Gelände zerstört (hier Dünen) Das Landesinnere von Madeira ist sehr gebirgig und auch heute noch oft mit Lorbeerwald bedeckt Typische Kuhweiden auf den Azoren (Sao Miguel) Kratersee (Lagoa do Fogo) auf Sao Miguel/Azoren) Typische Hochlandheide auf Sao Miguel/Azoren

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